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VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:28 pm
HERMANOS DE ALAS aquí os dejo un artículo que espero sea de vuestro interés. Preparaos café y a leer.
Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las personas; unos pocos caracteres fácilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, está cubierto de plumas, posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del África, el kiwi de Nueva Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las características externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su anatomía interna las han llevado a una especialización en grado extremo. La mayoría de los caracteres anatómicos de un ave están en relación con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en realidad, estas características indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que sí lo hacían.
LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS
El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente.
Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.
Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos.
APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO
Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas.
Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos testículos, los cuales son funcionales únicamente en cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos aumentan de tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones más). Esto se ha interpretado como una adaptación al vuelo, evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no reproductivas.
Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita también que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de volar.
El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas aves como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glándulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche.
El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función es triturar el alimento, supliendo así la función de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.
El aparato urinario está formado por un par de riñones bien desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto significa que no forman orina líquida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de peso (la vejiga llena) durante el vuelo.
Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave.
Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual está cargada de sales que los riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pelícanos y otras aves similares poseen unas glándulas especiales arriba de los ojos llamadas glándulas de sal, a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del pico.
BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO
El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran tamaño, y órganos de los sentidos que actúan de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar, y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una sección llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia.
El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tamaño tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mamíferos, que ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sanguíneos que se localiza en la córnea y que ayuda a que tengan una visión a larga distancia sumamente nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, así como para la localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta.
El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el hueso del oído medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del oído tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de Sudamérica. Otras aves nocturnas como los búhos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetría en la disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular sus oídos con la presa haciéndola más fácil de localizar.
Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo).
Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que podríamos decir que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Las aves pelágicas como los petreles, también pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4).
Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se hace notable si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000.
A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra. Este interesante tema será retomado cuando se hable de la migración.
LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES
El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos.
Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la punta del pico.
Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema de respiración aérea es el más efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es una bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un momento de inhalación para el intercambio gaseoso y otro de exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14 dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos. Además de su función en la respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para desechar el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto.
Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos aéreos y su localización.
EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL
Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón late más rápido y es más grande y potente proporcionalmente que el de los mamíferos. Por ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo.
Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad. Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentación generalmente producen mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fría o cálida, se demanda una cierta cantidad de energía para poder mantener su temperatura corporal.
En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen mucho frío, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean.
Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los colibríes y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad. Esta característica fue la que originó, seguramente, la leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los árboles.
Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes. En capítulos posteriores revisaremos con más detalle diferentes aspectos de la biología de las aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia.
LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.
La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio.
Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur.
ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA
Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes.
La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.
En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.
Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.
Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles.
DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS
Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral.
Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.
TIPOS DE PLUMAS
Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.
El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción.
Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero.
Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis.
Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.
Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas.
Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner.
Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta.
LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN
El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.
Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios.
Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen.
Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros.
En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.
Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.
A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.
LOS COLORES DE LAS PLUMAS
El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas.
Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.
El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.
Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan".
Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.
Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz.
PLUMAJES
Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración.
El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.
El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.
El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción (Figura III.7).
Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso.
En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación.
Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.
EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA
La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja.
Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.
Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos).
MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS
La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.
Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.
Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer.
Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.
Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia.
Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México.
LAS aves han desarrollado con maestría la comunicación auditiva, por lo que son, sin duda alguna, los vertebrados con el repertorio más complejo de producción de sonidos, que alcanza su cúspide en los elaborados cantos de las paseriformes o aves canoras.
Las aves son capaces de emitir una gran variedad de sonidos vocales, desde llamadas y gritos hasta cantos espectaculares. Esta es una característica que presentan la mayoría de las especies, a excepción de unos cuantos grupos como las cigüeñas, los zopilotes y algunos pelícanos, quienes, sin embargo, son capaces de producir sonidos mecánicos mediante el movimiento de su pico o sus alas.
Los sonidos vocales son básicamente de dos tipos: 1) las llamadas, que son sonidos breves de estructura acústica simple, compuestos de una o dos sílabas, en las cuales, por lo general, no hay un patrón definido; y 2) el canto que, por el contrario, es una serie larga de notas armoniosas producidas por el ave en secuencias y patrones definidos en el tiempo; es, por lo tanto, una melodía bien construida. La complejidad del canto varía entre las especies y entre las poblaciones, e incluye también una gran capacidad de aprendizaje por parte de los individuos.
EL APARATO PRODUCTOR DE SONIDOS
En casi todos los grupos de aves vamos a encontrar una estructura responsable de la producción de sonidos, la siringe, que es un órgano peculiar de las aves localizado en la parte baja de la tráquea, justo en el punto donde se divide en los bronquios (Figura VIII. 1), por lo que podemos deducir que está asociada con el aparato respiratorio y funciona gracias al paso de aire por ellas de manera análoga al funcionamiento de la laringe y las cuerdas vocales de los mamíferos. La siringe está formada principalmente por los cartílagos traqueales y bronquiales, los cuales se ensanchan para formar una caja de resonancia. Unidos a estos cartílagos se encuentran varios músculos externos, los cuales tienen la función de dilatar o reducir la luz del tubo de la siringe con el objeto de regular el aire. Por la parte interna de los bronquios se encuentran uno o dos pares de membranas vibrátiles, llamadas membranas timpánicas, las cuales, dependiendo de su grosor y apertura, vibran de modo diferencial para producir los distintos sonidos. Este aparentemente sencillo sistema es el responsable de la producción de los sonidos más bellos que se dan en el mundo animal.
Figura VIII.1 Estructura de la siringe.
La complejidad del canto está en relación con el número de músculos y aros cartilaginosos asociados al sistema fónico. Se sabe que la mayoría de las aves que no pertenecen a las paseriformes cuentan con siringes de baja complejidad, por lo que sus voces son generalmente muy simples. Por ejemplo, las palomas, los patos y las gaviotas tienen solamente un par de músculos unidos a la siringe; los colibríes y algunas paseriformes primitivas tienen dos, mientras que las aves canoras de canto más complejo llegan a tener hasta nueve.
El mecanismo por el cual se producen los sonidos es muy simple; los pulmones y los sacos aéreos forman columnas de aire que son forzadas a pasar a través de las membranas timpánicas, las cuales son tensadas gracias a la fuerza de los músculos siríngeos. La tráquea servirá de caja de resonancia que amplificará los sonidos de acuerdo con su tamaño; por ejemplo, es muy grande en los gansos y patos, por lo que sus sonidos son roncos y con gran resonancia. Es posible que solamente un par de las membranas funcionen al momento de cantar, pero en las siringes complejas las cuatro funcionan de manera casi independiente, por lo que es posible que los centzontles, los zorzales y los cuitlacoches produzcan dos notas distintas al mismo tiempo, es decir, un dueto de una sola ave.
Existe además una relación muy interesante entre el tamaño del ave y el tono y frecuencia de su canto. Las grandes aves nocturnas, las grullas y los cuervos tienen voces muy graves y roncas, mientras que los gorriones y los chipes voces agudas. Sin embargo, algunas aves, como los centzontles y los búhos, son capaces de producir sonidos en escala muy amplia, gracias a lo complejo de su siringe.
LAS FUNCIONES DEL CANTO
El canto constituye una disposición para la cual las aves se han adaptado de manera sorprendente. Se halla en relación con la fineza de su sentido del oído, que participa en una gran cantidad de sucesos del ciclo de vida de las especies. Su función en la reproducción es muy variada. Generalmente sirve para evidenciar el sexo del individuo, pues a pesar de que machos y hembras tienen generalmente el mismo desarrollo de la siringe, en algunas especies sólo los machos cantan. Los cantos también sirven para demostrar que el individuo es dominante y, por lo tanto, está dispuesto a defender su pareja o su territorio ante cualquier enemigo. También funciona como un estimulante sexual para las hembras, para identificarse ante su pareja, y avisar a los pollos que se les va a alimentar. Más importante que todo lo anterior es que el canto es distintivo exclusivo de cada especie, y los individuos pueden distinguir variaciones muy sutiles entre el canto de un individuo de su especie y otro de una parecida. Es, entonces, un excelente mecanismo de aislamiento reproductivo.
En la vida social de las aves el canto es también muy importante, pues sirve para mantener unido al grupo, para transmitir información a otros individuos acerca de los lugares donde hay alimento o de alarma cuando aparece un depredador, o simplemente para enseñarles a otros individuos el canto propio de la especie.
La mayoría de las especies tienen cambios estacionales, o ciclos anuales, en el canto. Gran parte solamente cantará durante la época reproductiva, mientras que los sonidos producidos fuera de aquélla son sólo llamadas simples, lo que ha llevado a pensar a algunos investigadores que algunas partes del canto están relacionadas con los ciclos hormonales. También es evidente que el canto experimenta variaciones diarias; en las primaveras y los zorzales es más fuerte y continuo durante la mañana y al anochecer, disminuyendo su frecuencia a lo largo del día. Las palomas y algunos saltaparedes sólo cantan cuando el Sol está en el cenit. En las aves nocturnas, es el ocaso el que dispara el canto, lo que nos demuestra la importancia del ciclo del Sol en esta conducta.
LA COMUNICACIÓN ENTRE LAS AVES ¿ HEREDADA O APRENDIDA?
Las llamadas y cantos de las aves son tan variados en una especie que se puede decir que forman un vocabulario. Cierta llamada particular puede significar que un depredador se encuentra cerca, y por lo tanto advertirá a otros individuos del peligro. Algunas aves utilizan ciertos sonidos para avisar a los otros de la presencia de comida. Curiosamente, las poblaciones geográficas de una misma especie pueden tener variaciones menores en sus cantos, los cuales son conocidos como dialectos, y equivaldrían a los diferentes acentos que tienen, por ejemplo, las personas de la costa y las de la ciudad aunque hablen el mismo idioma. Más fascinante es el hecho de que las sutiles diferencias individuales en la voz son detectadas por otros individuos, lo que permite a un padre reconocer a sus polluelos aun dentro de una colonia llena de pollos de la misma edad, como lo hacen las gaviotas.
Lo anterior ha llevado a los científicos a preguntarse si el canto es una conducta aprendida o heredada genéticamente de los padres. Estudios de laboratorio han demostrado que la propia estructura de la siringe limita la variedad de sonidos que un individuo puede producir en cuanto a tono y frecuencia. Parte del canto es innato, puesto que los pollos son capaces de producir los sonidos característicos de su especie desde muy temprana edad. Sin embargo, la estructura del canto, la secuencia y frecuencia de las notas son en gran parte aprendidos de los adultos, por lo que un pollo pasa por una etapa de aprendizaje y perfeccionamiento del canto durante su desarrollo.
Esta capacidad de aprender y repetir los sonidos ha hecho que muchas aves sean expertas en la mímica. Los centzontles (su nombre significa en náhuatl cuatrocientas voces), los cuitlacoches y los mulatos son capaces de aprender gran variedad de sonidos, como los cantos de otras aves, ladridos de perro y maullidos de gato. De igual manera se ha visto que las aves lira de Australia son capaces de imitar los sonidos de los cascos de un caballo. Los maestros del arte de la mímica son, sin duda, los loros, que pueden reproducir una gran variedad de sonidos gracias a sus robustas lenguas, los cuervos y las aves mynah, todos los cuales son muy populares como mascotas debido a su capacidad de imitar la voz humana.
LOS SONIDOS NO VOCALES
Ya habíamos hablado de las aves que carecen de siringe. Las cigüeñas se comunican entre sí a través de posturas y castañueleos producidos por movimientos rápidos del pico. Los carpinteros se comunican mediante los ruidos que hacen mientras taladran los árboles y los guacos producen sonidos golpeando el suelo con sus patas.
Sin embargo, es bien interesante saber que muchos sonidos son producidos por las modificaciones que las aves tienen en las plumas. Los guacos y algunas alondras africanas aletean y producen ruidos fuertes, rítmicos y de frases establecidas. Las plumas externas de la cola de las agachonas son rígidas y delgadas, de modo que los movimientos bruscos producen sonidos silbantes o cascabeleos que también son utilizados como medio de comunicación. Los turquitos siguen patrones de cortejo muy complicados, que también incluyen la producción de sonidos a través de las modificaciones de las plumas primarias, las cuales tienen el raquis engrosado y aplanado, y al golpear unas con otras producen sonidos zumbantes. Sin embargo, la mayoría de los sonidos producidos por las aves provienen de la siringe.
¿CÓMO SE ESTUDIA EL CANTO?
Para desentrañar los misterios del canto, los científicos han desarrollado diversas técnicas muy complejas. La grabación es la más utilizada, y nos permite conocer los cantos de las diferentes especies si el oído llega a acostumbrarse a distinguir las ligeras variaciones. Desgraciadamente, muchas veces no es posible observar las diferencias en los cantos sin hacer uso de tecnología avanzada. Las grabaciones de los cantos se analizan en un aparato llamado analizador de sonogramas, en el cual se producen impresiones de las sílabas, tonos y frecuencias de las diferentes partes de un canto (Figura VIII.2), de manera que es muy sencillo estudiarlos y compararlos.
Figura VIII.2 Ejemplo hipotético de un sonorama o espectograma de canto, en él se puede apreciar la conformación en "sílabas" de un canto.
Queda aún mucho por aprender acerca de los cantos de las aves, lo cual constituye una interesante línea de investigación en crecimiento. Las aplicaciones en este campo han llegado al punto de que muchos listados faunísticos se hacen ahora simplemente saliendo al campo y grabando los cantos que se escuchen, puesto que un ornitólogo experto puede identificar fácilmente las especies a partir de este tipo de registros.
Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las personas; unos pocos caracteres fácilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, está cubierto de plumas, posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del África, el kiwi de Nueva Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las características externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su anatomía interna las han llevado a una especialización en grado extremo. La mayoría de los caracteres anatómicos de un ave están en relación con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en realidad, estas características indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que sí lo hacían.
LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS
El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente.
Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.
Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos.
APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO
Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas.
Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos testículos, los cuales son funcionales únicamente en cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos aumentan de tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones más). Esto se ha interpretado como una adaptación al vuelo, evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no reproductivas.
Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita también que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de volar.
El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas aves como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glándulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche.
El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función es triturar el alimento, supliendo así la función de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.
El aparato urinario está formado por un par de riñones bien desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto significa que no forman orina líquida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de peso (la vejiga llena) durante el vuelo.
Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave.
Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual está cargada de sales que los riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pelícanos y otras aves similares poseen unas glándulas especiales arriba de los ojos llamadas glándulas de sal, a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del pico.
BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO
El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran tamaño, y órganos de los sentidos que actúan de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar, y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una sección llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia.
El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tamaño tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mamíferos, que ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sanguíneos que se localiza en la córnea y que ayuda a que tengan una visión a larga distancia sumamente nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, así como para la localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta.
El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el hueso del oído medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del oído tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de Sudamérica. Otras aves nocturnas como los búhos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetría en la disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular sus oídos con la presa haciéndola más fácil de localizar.
Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo).
Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que podríamos decir que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Las aves pelágicas como los petreles, también pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4).
Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se hace notable si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000.
A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra. Este interesante tema será retomado cuando se hable de la migración.
LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES
El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos.
Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la punta del pico.
Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema de respiración aérea es el más efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es una bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un momento de inhalación para el intercambio gaseoso y otro de exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14 dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos. Además de su función en la respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para desechar el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto.
Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos aéreos y su localización.
EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL
Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón late más rápido y es más grande y potente proporcionalmente que el de los mamíferos. Por ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo.
Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad. Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentación generalmente producen mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fría o cálida, se demanda una cierta cantidad de energía para poder mantener su temperatura corporal.
En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen mucho frío, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean.
Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los colibríes y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad. Esta característica fue la que originó, seguramente, la leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los árboles.
Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes. En capítulos posteriores revisaremos con más detalle diferentes aspectos de la biología de las aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia.
LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.
La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio.
Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur.
ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA
Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes.
La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.
En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.
Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.
Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles.
DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS
Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral.
Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.
TIPOS DE PLUMAS
Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.
El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción.
Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero.
Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis.
Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.
Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas.
Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner.
Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta.
LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN
El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.
Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios.
Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen.
Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros.
En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.
Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.
A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.
LOS COLORES DE LAS PLUMAS
El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas.
Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.
El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.
Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan".
Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.
Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz.
PLUMAJES
Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración.
El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.
El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.
El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción (Figura III.7).
Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso.
En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación.
Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.
EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA
La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja.
Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.
Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos).
MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS
La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.
Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.
Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer.
Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.
Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia.
Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México.
LAS aves han desarrollado con maestría la comunicación auditiva, por lo que son, sin duda alguna, los vertebrados con el repertorio más complejo de producción de sonidos, que alcanza su cúspide en los elaborados cantos de las paseriformes o aves canoras.
Las aves son capaces de emitir una gran variedad de sonidos vocales, desde llamadas y gritos hasta cantos espectaculares. Esta es una característica que presentan la mayoría de las especies, a excepción de unos cuantos grupos como las cigüeñas, los zopilotes y algunos pelícanos, quienes, sin embargo, son capaces de producir sonidos mecánicos mediante el movimiento de su pico o sus alas.
Los sonidos vocales son básicamente de dos tipos: 1) las llamadas, que son sonidos breves de estructura acústica simple, compuestos de una o dos sílabas, en las cuales, por lo general, no hay un patrón definido; y 2) el canto que, por el contrario, es una serie larga de notas armoniosas producidas por el ave en secuencias y patrones definidos en el tiempo; es, por lo tanto, una melodía bien construida. La complejidad del canto varía entre las especies y entre las poblaciones, e incluye también una gran capacidad de aprendizaje por parte de los individuos.
EL APARATO PRODUCTOR DE SONIDOS
En casi todos los grupos de aves vamos a encontrar una estructura responsable de la producción de sonidos, la siringe, que es un órgano peculiar de las aves localizado en la parte baja de la tráquea, justo en el punto donde se divide en los bronquios (Figura VIII. 1), por lo que podemos deducir que está asociada con el aparato respiratorio y funciona gracias al paso de aire por ellas de manera análoga al funcionamiento de la laringe y las cuerdas vocales de los mamíferos. La siringe está formada principalmente por los cartílagos traqueales y bronquiales, los cuales se ensanchan para formar una caja de resonancia. Unidos a estos cartílagos se encuentran varios músculos externos, los cuales tienen la función de dilatar o reducir la luz del tubo de la siringe con el objeto de regular el aire. Por la parte interna de los bronquios se encuentran uno o dos pares de membranas vibrátiles, llamadas membranas timpánicas, las cuales, dependiendo de su grosor y apertura, vibran de modo diferencial para producir los distintos sonidos. Este aparentemente sencillo sistema es el responsable de la producción de los sonidos más bellos que se dan en el mundo animal.
Figura VIII.1 Estructura de la siringe.
La complejidad del canto está en relación con el número de músculos y aros cartilaginosos asociados al sistema fónico. Se sabe que la mayoría de las aves que no pertenecen a las paseriformes cuentan con siringes de baja complejidad, por lo que sus voces son generalmente muy simples. Por ejemplo, las palomas, los patos y las gaviotas tienen solamente un par de músculos unidos a la siringe; los colibríes y algunas paseriformes primitivas tienen dos, mientras que las aves canoras de canto más complejo llegan a tener hasta nueve.
El mecanismo por el cual se producen los sonidos es muy simple; los pulmones y los sacos aéreos forman columnas de aire que son forzadas a pasar a través de las membranas timpánicas, las cuales son tensadas gracias a la fuerza de los músculos siríngeos. La tráquea servirá de caja de resonancia que amplificará los sonidos de acuerdo con su tamaño; por ejemplo, es muy grande en los gansos y patos, por lo que sus sonidos son roncos y con gran resonancia. Es posible que solamente un par de las membranas funcionen al momento de cantar, pero en las siringes complejas las cuatro funcionan de manera casi independiente, por lo que es posible que los centzontles, los zorzales y los cuitlacoches produzcan dos notas distintas al mismo tiempo, es decir, un dueto de una sola ave.
Existe además una relación muy interesante entre el tamaño del ave y el tono y frecuencia de su canto. Las grandes aves nocturnas, las grullas y los cuervos tienen voces muy graves y roncas, mientras que los gorriones y los chipes voces agudas. Sin embargo, algunas aves, como los centzontles y los búhos, son capaces de producir sonidos en escala muy amplia, gracias a lo complejo de su siringe.
LAS FUNCIONES DEL CANTO
El canto constituye una disposición para la cual las aves se han adaptado de manera sorprendente. Se halla en relación con la fineza de su sentido del oído, que participa en una gran cantidad de sucesos del ciclo de vida de las especies. Su función en la reproducción es muy variada. Generalmente sirve para evidenciar el sexo del individuo, pues a pesar de que machos y hembras tienen generalmente el mismo desarrollo de la siringe, en algunas especies sólo los machos cantan. Los cantos también sirven para demostrar que el individuo es dominante y, por lo tanto, está dispuesto a defender su pareja o su territorio ante cualquier enemigo. También funciona como un estimulante sexual para las hembras, para identificarse ante su pareja, y avisar a los pollos que se les va a alimentar. Más importante que todo lo anterior es que el canto es distintivo exclusivo de cada especie, y los individuos pueden distinguir variaciones muy sutiles entre el canto de un individuo de su especie y otro de una parecida. Es, entonces, un excelente mecanismo de aislamiento reproductivo.
En la vida social de las aves el canto es también muy importante, pues sirve para mantener unido al grupo, para transmitir información a otros individuos acerca de los lugares donde hay alimento o de alarma cuando aparece un depredador, o simplemente para enseñarles a otros individuos el canto propio de la especie.
La mayoría de las especies tienen cambios estacionales, o ciclos anuales, en el canto. Gran parte solamente cantará durante la época reproductiva, mientras que los sonidos producidos fuera de aquélla son sólo llamadas simples, lo que ha llevado a pensar a algunos investigadores que algunas partes del canto están relacionadas con los ciclos hormonales. También es evidente que el canto experimenta variaciones diarias; en las primaveras y los zorzales es más fuerte y continuo durante la mañana y al anochecer, disminuyendo su frecuencia a lo largo del día. Las palomas y algunos saltaparedes sólo cantan cuando el Sol está en el cenit. En las aves nocturnas, es el ocaso el que dispara el canto, lo que nos demuestra la importancia del ciclo del Sol en esta conducta.
LA COMUNICACIÓN ENTRE LAS AVES ¿ HEREDADA O APRENDIDA?
Las llamadas y cantos de las aves son tan variados en una especie que se puede decir que forman un vocabulario. Cierta llamada particular puede significar que un depredador se encuentra cerca, y por lo tanto advertirá a otros individuos del peligro. Algunas aves utilizan ciertos sonidos para avisar a los otros de la presencia de comida. Curiosamente, las poblaciones geográficas de una misma especie pueden tener variaciones menores en sus cantos, los cuales son conocidos como dialectos, y equivaldrían a los diferentes acentos que tienen, por ejemplo, las personas de la costa y las de la ciudad aunque hablen el mismo idioma. Más fascinante es el hecho de que las sutiles diferencias individuales en la voz son detectadas por otros individuos, lo que permite a un padre reconocer a sus polluelos aun dentro de una colonia llena de pollos de la misma edad, como lo hacen las gaviotas.
Lo anterior ha llevado a los científicos a preguntarse si el canto es una conducta aprendida o heredada genéticamente de los padres. Estudios de laboratorio han demostrado que la propia estructura de la siringe limita la variedad de sonidos que un individuo puede producir en cuanto a tono y frecuencia. Parte del canto es innato, puesto que los pollos son capaces de producir los sonidos característicos de su especie desde muy temprana edad. Sin embargo, la estructura del canto, la secuencia y frecuencia de las notas son en gran parte aprendidos de los adultos, por lo que un pollo pasa por una etapa de aprendizaje y perfeccionamiento del canto durante su desarrollo.
Esta capacidad de aprender y repetir los sonidos ha hecho que muchas aves sean expertas en la mímica. Los centzontles (su nombre significa en náhuatl cuatrocientas voces), los cuitlacoches y los mulatos son capaces de aprender gran variedad de sonidos, como los cantos de otras aves, ladridos de perro y maullidos de gato. De igual manera se ha visto que las aves lira de Australia son capaces de imitar los sonidos de los cascos de un caballo. Los maestros del arte de la mímica son, sin duda, los loros, que pueden reproducir una gran variedad de sonidos gracias a sus robustas lenguas, los cuervos y las aves mynah, todos los cuales son muy populares como mascotas debido a su capacidad de imitar la voz humana.
LOS SONIDOS NO VOCALES
Ya habíamos hablado de las aves que carecen de siringe. Las cigüeñas se comunican entre sí a través de posturas y castañueleos producidos por movimientos rápidos del pico. Los carpinteros se comunican mediante los ruidos que hacen mientras taladran los árboles y los guacos producen sonidos golpeando el suelo con sus patas.
Sin embargo, es bien interesante saber que muchos sonidos son producidos por las modificaciones que las aves tienen en las plumas. Los guacos y algunas alondras africanas aletean y producen ruidos fuertes, rítmicos y de frases establecidas. Las plumas externas de la cola de las agachonas son rígidas y delgadas, de modo que los movimientos bruscos producen sonidos silbantes o cascabeleos que también son utilizados como medio de comunicación. Los turquitos siguen patrones de cortejo muy complicados, que también incluyen la producción de sonidos a través de las modificaciones de las plumas primarias, las cuales tienen el raquis engrosado y aplanado, y al golpear unas con otras producen sonidos zumbantes. Sin embargo, la mayoría de los sonidos producidos por las aves provienen de la siringe.
¿CÓMO SE ESTUDIA EL CANTO?
Para desentrañar los misterios del canto, los científicos han desarrollado diversas técnicas muy complejas. La grabación es la más utilizada, y nos permite conocer los cantos de las diferentes especies si el oído llega a acostumbrarse a distinguir las ligeras variaciones. Desgraciadamente, muchas veces no es posible observar las diferencias en los cantos sin hacer uso de tecnología avanzada. Las grabaciones de los cantos se analizan en un aparato llamado analizador de sonogramas, en el cual se producen impresiones de las sílabas, tonos y frecuencias de las diferentes partes de un canto (Figura VIII.2), de manera que es muy sencillo estudiarlos y compararlos.
Figura VIII.2 Ejemplo hipotético de un sonorama o espectograma de canto, en él se puede apreciar la conformación en "sílabas" de un canto.
Queda aún mucho por aprender acerca de los cantos de las aves, lo cual constituye una interesante línea de investigación en crecimiento. Las aplicaciones en este campo han llegado al punto de que muchos listados faunísticos se hacen ahora simplemente saliendo al campo y grabando los cantos que se escuchen, puesto que un ornitólogo experto puede identificar fácilmente las especies a partir de este tipo de registros.
gafarra46- Cantidad de envíos : 429
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:45 pm
joder macho te lo curras impresionante muchas gracias por el aporte
Pedro AceroAdministrador- Pais :
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:45 pm
HERMANO DE ALA me estoy enamorando de ti jajajajajajajaja , valla articulos tio , increible , lo fijo.
colorinpelao- Cantidad de envíos : 1191
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:48 pm
madre,un cafe dice,y a mi me sienta como un tiro.
esto lo tenias que aver dado por entregas como los coleccionables.jeje
bueno abra que ponerse a leerlo parece interesante
saludos
esto lo tenias que aver dado por entregas como los coleccionables.jeje
bueno abra que ponerse a leerlo parece interesante
saludos
- Duquedantaño
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:51 pm
Os aseguro que está muy interesante y entretenido aunque parezca mucho.
- gafarra46
- Cantidad de envíos : 429
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 16, 2010 8:52 pm
eso suena un poco chungo duquedantaño cuidadin tu dile que te pasa como a mi que no te cabe ni el bigote de una gamba jajajaja
- Duquedantaño
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Miér Mar 17, 2010 4:57 am
jajajaja si si
franModerador- Pais :
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Miér Mar 17, 2010 11:39 am
buen articulo compañero un saludo
- Duquedantaño
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Lun Mar 22, 2010 7:51 pm
Anatomia interna de un pájaro: animal vertebrado de sangre caliente que tiene dos alas, dos patas, un pico cuerno y cuyo el cuerpo está recubierto de plumas.
Médula espinal: parte del sistema nervioso situada en la columna vertebral.
Pulmón: órgano respiratorio con forma de bolso.
Riñon: órgano de purificación sanguínea.
Uretra: conducto del cual la orina circula del riñon al exterior del cuerpo.
Ciego: conducto del intestino.
Recto: última parte del intestino.
Intestino: última parte del tubo digestivo.
Molleja: última parte del estomago.
Hígado: glándula digestiva que hace la bilis.
Corazón: órgano de circulación sanguínea.
Buche: bolsa formada por abultamiento del esófago.
Esófago: primera parte del tubo digestivo.
Traquea: primera parte del sistema respiratorio.
Cavidad bucal: orificio relativo a la boca.
- colorinpelao
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Mar Mar 23, 2010 4:06 pm
ale eso por si faltava algo,ole,ole y ole.de aqui salimos catedraticos de las aves.jeje
- Duquedantaño
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Vie Abr 02, 2010 8:11 pm
ROSANA MATTIELLO Méd. Vet., Dra. UBA. Área de Medicina, Producción y Tecnología de Fauna Acuática y
Terrestre.Facultad de Ciencias Veterinarias-UBA, Argentina.
PATOLOGIAS DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES
I. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES
II. PATOLOGÍAS DE LA REPRODUCCIÓN EN AVES DE JAULA
I. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES
La fisiología reproductiva en aves silvestres está regulada por controladores fisiológicos estacionales tales como: el fotoperiodo, la temperatura, el comportamiento de la bandada, la abundancia de alimento, la disponibilidad de sitios de nidificación y el bajo riesgo predatorio.
En los climas templados el principal factor disparador es el aumento de los períodos de luz, mientras que en los climas áridos lo es el período de lluvias, que aumenta la disponibilidad de alimento. Esto estimula el desarrollo gonadal. Se cree que el centro hormonal de todo este reloj es la glándula pineal a través de la melatonina. No obstante, el principal órgano blanco del estímulo luminoso es el hipotálamo. Allí se sintetizan los factores liberadores de las gonadotrofinas hipofisiarias, la hormona folículo estimulante (FSH) y la luteinizante (LH), que disparan la gonadogénesis y el comportamiento reproductivo.
Terminada la temporada de reproducción, el acortamiento de los días de verano estimula la resorción del tejido gonadal y permite el inicio de la muda.
Aparato reproductor del macho
- El sistema reproductor del macho consiste en un par de testículos, epidídimos y conductos deferentes. Las aves carecen de glándulas sexuales accesorias. Solamente unas pocas especies poseen una estructura peniforme (falo), en el piso de la cloaca. Las galliformes (gallos y pavos) presentan un órgano copulador poco desarrollado, a diferencia de las anátidas (pato y ganso) y ratites.
- Los testículos pares tienen forma arriñonada, son de superficie lisa y en general de color blanco cremoso. Se localizan en la cavidad abdominal, cerca del polo craneal de los riñones.
- Los testículos pueden variar de tamaño, el que depende de la edad del ave y del estadio del ciclo reproductivo. Ellos son pequeños y avasculares en aves inmaduras y grandes y vascularizados durante la estación reproductiva.
- En las aves, la espermatogénesis se efectúa a temperatura corporal. El aumento del fotoperíodo, ya sea natural o artificial, inicia el desarrollo testicular y la producción de semen a través de la estimulación hipotalámica, que acciona factores liberadores de FSH y LH. En el espectro infrarrojo, la luz es más estimuladora de la función gonadal, que la azul. Los testículos pueden aumentar su tamaño de 300-500 veces durante la época reproductiva, mecanismo también regulado por los andrógenos.
- En el epidídimo, los espermatozoides sobrellevan un proceso de maduración en el cual adquieren movilidad. El conducto deferente es largo y plegado. Corre caudalmente, a lo largo de la línea media y paralelo al uréter. Desemboca en la pared dorsal del urodeum por medio de una papila eréctil de 2-3 mm. En su ampolla se almacena el semen previo a la eyaculación.
- En su mayoría las aves de jaula no presentan falo, por lo que la cópula se realiza por eversión de la pared de la cloaca que contiene la papila del conducto deferente, el que transfiere el semen al orificio evertido del oviducto de la hembra. El falo es diferente del pene de los mamíferos en dos aspectos: su mecanismo de erección es linfático, no vascular, y tiene una función exclusivamente reproductiva.
- En las aves, el volumen promedio de semen en la eyaculación es escaso (0,05-0,1 ml en psitácidos). Es extremadamente viscoso, debido a la alta densidad de espermatozoides por unidad de volumen y consiste solamente en las secreciones originadas en los testículos, epidídimo y conducto deferente.
- Una vez eyaculado e inseminado dentro de la cloaca de la hembra, el esperma de las aves puede mantener su poder fertilizante por un período de varios días a semanas.
- La capacitación de los espermatozoides no es necesaria para que la fertilización del ovocito tenga lugar. La presencia de gónadas intraabdominales y la ausencia de falo en aves de jaula hacen que sea imposible determinar el sexo por las características externas. En algunas especies puede haber diferencias en la coloración del plumaje entre sexos, pero la mayoría de las aves de jaula son monomórficas.
- En cuanto al desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, los andrógenos tienen importancia en el desarrollo de crestas, carúnculas, coloración del pico, cera, iris y en las vocalizaciones. El resto de los caracteres sexuales masculinos parece ser producido por la carencia de estrógenos.
Aparato reproductor de la hembra
El aparato genital femenino está formado por ovario y oviducto. Normalmente, sólo se desarrollan el ovario y el oviducto izquierdos. Las hormonas sexuales endógenas, producidas por el aparato genital a edad temprana, inhiben el desarrollo de sus homólogos derechos, de los cuales sólo quedan en el animal adulto esbozos rudimentarios. Algunas especies tienen los dos ovarios y, más raramente, los dos oviductos desarrollados (algunas rapaces, ciertas estirpes genéticas de gallinas).
b.1) Ovario
- Sólo el ovario izquierdo es funcional. Está ubicado en la superficie ventral del polo anterior del riñón. El tamaño y la forma del ovario dependen de la edad y el estadio reproductivo. En hembras inmaduras o fuera de la temporada reproductiva es chato y con forma de poroto, mientras que en las hembras en fase reproductiva tiene la forma de racimo de uvas. El color del ovario y de sus folículos es normalmente amarillento; sin embargo, las pigmentaciones melánicas en el estroma son comunes (cacatúas, pingüinos). El ovario produce ovocitos, estrógenos, andrógenos, progesterona y prostaglandina E (PGE).
- El crecimiento folicular es gobernado por la hormona FSH y la progesterona en dosis bajas. La prolactina actúa como antagonista de la FSH en ambos sexos.
- El crecimiento folicular es jerárquico; por eso sólo los folículos más grandes llegan a ovular.
- Las sustancias vitelinas (fosfolípidos y proteínas) no se forman en el folículo, sino que proceden del hígado y se transportan hasta él vía sanguínea. Los estrógenos controlan la síntesis hepática de los lípidos del vitelo. Estas sustancias son las encargadas de nutrir al embrión durante su desarrollo externo.
- Los estrógenos (segregados por la glándula tecal y por las células foliculares de los cálices posovulatorios) provocan el crecimiento del oviducto pero no su secreción, para la cual son también necesarios la progesterona y los andrógenos. Además, inducen la formación del plumaje típico de la hembra y el comportamiento reproductivo.
- Los estrógenos cumplen un papel especial en el metabolismo del calcio, esencial para la formación de la cáscara del huevo. Junto con los andrógenos, los estrógenos intervienen en la absorción intestinal del calcio y del fósforo y en su depósito a nivel del “hueso medular”. Este último persiste durante todo el período de postura y actúa como reserva de calcio, que es movilizada para la producción de la cáscara en forma cíclica. Los niveles bajos de calcio en sangre inhiben la producción de FSH y la foliculogénesis. Durante el período de postura es normal hallar hipercalcemia y opacidad ósea a los rayos X.
- En reproductoras continuas (especies domésticas como la gallina, palomas, periquitos autralianos), la maduración folicular y la ovulación son continuas y la FSH no experimenta las fluctuaciones debidas al control ejercido por los estrógenos. El número de huevos de una serie depende de la cantidad de FSH secretada por la hipófisis. Cada ciclo de ovulación es variable entre las especies y cada serie se interrumpe con un día de descanso.
- Las reproductoras estacionales (la mayoría de las aves silvestres) no ponen en series sino en nidadas, o sea cierta cantidad de huevos (variable según la especie) en una determinada estación del año, luego de lo cual encluecan e incuban.
- La secreción continua de FSH se acompaña de LH con picos a las 20, 13 y 8 horas antes de la ovulación. Los dos últimos parecen ser los responsables de que ésta ocurra.
- La hembra cíclica puede poner huevos sin fertilización ni apareamiento.
- La prolactina induce la cloquez, o sea que incita al ave a echarse sobre los huevos y empollarlos. También influye en la producción de la leche del buche en las palomas machos y hembras, que sirve para la alimentación de los pichones. Actúa antagónicamente con respecto a las hormonas FSH y LH, inhibiendo de esta manera el desarrollo folicular y la postura. Además, la prolactina induce la muda, durante la cual las aves no ponen huevos.
b.2) Oviducto
- El oviducto en las aves no es solamente un órgano tubular de conducción sino que, además, produce sustancias importantes en la composición y estructura del huevo y cumple un papel importante en el transporte y la conservación de los espermatozoides y en la fecundación. La hipertrofia que presenta durante la época reproductiva hace que ocupe casi la totalidad de la cavidad abdominal izquierda. Anatómicamente, se puede dividir al oviducto en cinco porciones más o menos diferenciables, que son de craneal a caudal:
- Infundíbulo: consta de un embudo y un cuello. El embudo o bolsa ovárica capta al ovocito, y la fertilización ocurre en la porción del cuello, donde el esperma reside en las criptas de la mucosa aguardando la llegada del ovocito. Esta porción se encarga además de secretar las chalazas (permanencia del huevo, una hora).
- Magnun: es la porción principal del oviducto. Se denomina también glándula albuminífera o glándula de la clara, por ser allí donde se segrega la albúmina o clara del huevo, sustancia higroscópica que actúa como reserva de agua para el embrión (permanencia del huevo, tres horas).
- Istmo: en la porción craneal se segregan las membranas testáceas interna y externa, mientras que en la posterior se producen los núcleos mamilares de la cáscara y comienza el depósito de calcio. Aquí se le agrega al huevo una cantidad considerable de agua; proceso denominado “hinchazón” (permanencia del huevo, una/dos horas).
- Útero: denominado también glándula calcígera, pues aquí se produce la mayor parte de la cáscara y cutícula del huevo, y contribuye a su expulsión muscular (permanencia del huevo 20-26 horas).
- Vagina: es un conducto muscular estrecho que representa el tramo final del oviducto y desemboca en el urodeum de la cloaca. Junto con el útero, contribuye a la expulsión muscular del huevo, mecanismo regulado por la oxitocina y la arginin-vasotocina neurohipofisarias. En la unión útero-vaginal se hallan las glándulas almacenadoras de semen, ya que concentran y conservan los espermatozoides por 7-14 días, luego de la inseminación (secretan lípidos, glucógeno y fosfatasa ácida). No es necesaria más que una sola cópula para fecundar varios óvulos (permanencia del huevo, un minuto). La vagina se prolapsa en la cloaca, en el momento de la postura, impidiendo que el huevo tome contacto con las deyecciones del coprodeum.
- La contracción de las paredes uterinas es necesaria para la expulsión del huevo a través de la vagina y la cloaca. Este mecanismo está regulado por la PGE (secretada por el folículo preovulatorio, relaja la última porción del oviducto), la arginin-vasotocina (hormona neurohipofisaria) y la PGF2 α, que estimulan la contracción uterina. Las deficiencias de calcio predisponen a la retención del huevo, debido a disfunción muscular o formación de huevos sin cáscara. La presencia de un huevo en el oviducto inhibe la ovulación; posiblemente por un mecanismo neuroendocrino.
- La formación del huevo tarda aproximadamente unas 25 horas en la gallina doméstica y unas 48 horas en los psitácidos.
Figura 1: ♂ esquema del aparato urogenital del macho: F) testículo, B) conducto deferente, A) riñón, E) uréter, C) urodeum de la cloaca; ♀ esquema del aparato urogenital de la hembra: A) ovario con folículo maduro, F) infundíbulo, E) oviducto, B) riñón, C) uréter, D) urodeum de la cloaca.Diferenciación y madurez sexual
- Al contrario de lo que sucede en los mamíferos, en las aves las hembras son heterogaméticas, por lo que sus células poseen cromosomas sexuales distintos, que reciben la denominación de Z y W. En los machos, los cromosomas sexuales son iguales ZZ. De esto se deduce que es la hembra la que fija el sexo del embrión ulterior y que éste queda ya determinado en el momento de la ovulación.
- El ovario izquierdo, por causa desconocida, recibe en los primeros estadios embrionarios la mayoría de los gonocitos primordiales. En la hembra, la secreción de estrógenos del ovario izquierdo contribuye a frenar el desarrollo del derecho. El ovario derecho permanece como un esbozo indiferenciado, y si se extirpa el ovario izquierdo, el derecho comienza a desarrollarse, pudiendo adquirir características de testículo y ovario (ovotestis).
- El ovotestis puede llegar a producir andrógenos y espermatogénesis, pero el animal no es fértil ya que no ha desarrollado el sistema tubular de conducción de un macho.
Figura 2: aves copulando, “beso cloacal”.Huevos
- Los huevos de las aves tienen tamaños y colores diversos. Los hay minúsculos, como los huevos de los picaflores, hasta enormes como el del avestruz o el ñandú. Si bien el color predominante es el blanco, los hay muy vistosos, como los brillantes de las perdices. En algunos casos, en la superficie de la cáscara se pueden notar líneas, pintas o manchas con diferentes diseños, dados por pigmentos secretados por las glándulas uterinas.
- Todos los huevos presentan una punta más gruesa (polo mayor), donde se formará la cámara de aire y una más fina (polo menor). Según su forma más o menos redondeada, alargada o cónica, se clasifican en diversos tipos, como los esféricos de las lechuzas o los cilíndricos de los picaflores.
Figura 3: diferentes tipos de huevos.Pichones
Al tiempo de incubar nacerán los pichones. Para salir del huevo usan un apéndice llamado “diente de huevo” o “diamante”, que les servirá para romper el cascarón.
Algunos pichones serán nidífugos o precoces, o sea que apenas nazcan estarán totalmente cubiertos de plumón y podrán salir del nido y alimentarse por sí mismos; por ejemplo, galliformes y anseriformes. Otros serán nidícolas o altriciales y nacerán desnudos (sin plumas), con los ojos cerrados y deberán ser alimentados por sus padres hasta que puedan volar y alimentarse por sí mismos, como ocurre con los paseriformes y psitácidos.
Figura 4: pichón nidícola o altricial y nidífugo o precozII. PATOLOGÍAS DE LA REPRODUCCIÓN EN AVES DE JAULA
Como vimos en el apartado anterior, la actividad reproductiva y las características sexuales secundarias de las aves, están controladas por una compleja interacción hormonal, comportamental y de respuestas fisiológicas que responden tanto a estímulos estacionales como ambientales.
Cuando se examina el ambiente de un ave de compañía o pareja reproductiva cautiva, se observa que muchos de los estímulos fisiológicos que gatillan la reproducción, están presentes a lo largo de todo el año. Las aves tienen abundancia de comida, temperatura constante, nulo riesgo de ser predadas y, en muchos casos, buena interacción social con su pareja de jaula o un sustituto, como ser su propio dueño o un juguete. Esto facilita la procreación en cautiverio, pero también surgen los problemas reproductivos, que suelen ser más frecuentes en las aves cautivas que en las silvestres. Diagnosticarlos eficientemente exige entender de teriogenología aviar, prácticas de avicultura, infectología y patología médico-quirúrgica de la especialidad.
Problemas de conducta
Las conductas no deseadas causadas por influencia de las hormonas sexuales son motivo de consulta frecuente. La agresión, la territorialidad, las vocalizaciones desmesuradas, el autopicaje y la masturbación constituyen comportamientos reproductivos normales en muchas especies de loros. Muchas de estas conductas menguan fuera de la temporada reproductiva debido a que disminuye el nivel de hormonas sexuales en sangre. Médicamente, pueden aminorarse suministrando fármacos hormonales como el acetato de megestrol.
Problemas obstétricos
Hacen referencia a patologías de la formación y puesta de huevos.
Procesos patológicos que afectan a la puesta
- Enfermedades sistémicas: infecciosas, nutricionales o metabólicas. Afecciones del tracto reproductor de la hembra: inflamatorias (ooforitis, salpingitis, metritis), neoplasias (de ovario y/o oviducto), quistes ováricos e hiperplasia quística del oviducto. Se ha sugerido el empleo de testosterona en el tratamiento de quistes ováricos, como alternativa al procedimiento quirúrgico.
- Afecciones cloacales: interfieren en la expulsión del huevo. Los procesos más comunes son papilomas cloacales, prolapso cloacal, cloacitis y constricciones secundarias a trauma, episiotomía o tratamiento quirúrgico previo.
- Afecciones abdominales: neoplasias abdominales (impedimento mecánico a la expulsión del huevo), celomitis y hernias abdominales.
Puesta persistente
- Frecuente en carolinas, agapornis y periquitos, ya que producen gran número de huevos por puesta y en forma casi continua, lo que predispone a hipocalcemia, inercia uterina y malnutrición por consumo de nutrientes en la formación del huevo. Si se retiran los huevos a medida que se ponen, se agrava el problema, pues el animal realiza puestas de reposición.
- Tratamiento: manejo (reducir el aporte calórico de la dieta, estresar al animal, modificar el ambiente,reordenar la jaula y el nido, reducir el fotoperíodo a 8-10 h luz/día); médico (testosterona, medroxiprogesterona, gonadotrofina coriónica humana) y quirúrgico (salpingohisterectomía).
Huevo retenido en oviducto
- La luz del oviducto está ocupada por un huevo completo, restos de huevo o trozos de cáscara. Las causas pueden ser: hipocalcemia, atonía uterina, sobreproducción de huevos, huevos grandes, anormalidades de la cáscara, obesidad o falta de ejercicio.
- Debe ser tratado como una emergencia.
- Signos clínicos: depresión, tenesmo, intranquilidad y abultamiento abdominal, muerte en aves chicas.
- Diagnóstico: palpación, Rx.
- Tratamiento:
Estabilizar al paciente (fluidoterapia, calor, alimentación forzada, corticoterapia, antibioticoterapia).
Aplicar vapor en región pericloacal, lubricar cloaca con jalea obstétrica.
Gluconato de calcio y oxitocina vía parenteral, y prostaglandina E2 en el esfínter útero-vaginal.
De no tener éxito:
Extracción manual del huevo: tratar de no romperlo; es factible si está cercano a la cloaca.
Ovocentesis percutánea: extraer la yema mediante punción, colapsar el huevo y extraer los trozos de cáscara por cloaca. Puede ser necesaria una episiotomía.
Laparatomía mediana: necesaria en caso de fallar los métodos anteriores o de interesar mantener al huevo viable.
Celomitis por huevo
- Se produce como consecuencia de ovulación ectópica, rotura de oviducto (trauma, retención de huevo) o retroperistalsis del mismo.
- Debe ser considerada como una emergencia.
- La yema constituye un excelente medio de cultivo. En poco tiempo se desarrolla una peritonitis bacteriana.
- Signos clínicos: distensión abdominal, anorexia, depresión, muerte.
- Diagnóstico: se basa en los signos clínicos, historia reproductiva, Rx, punción abdominal y citología, hemograma.
- Tratamiento: se debe estabilizar al paciente (fluidoterapia, calor, alimentación forzada, corticoterapia, antibioticoterapia) y esperar que se reabsorba el huevo o extraerlo en forma quirúrgica.
Prolapso de oviducto/cloacal
- Frecuentemente asociado a la retención de huevo en el oviducto o papilomas cloacales.
- Antes de reducir el prolapso deben evaluarse el tipo y el estado de la mucosa evertida, además del estado general del ave.
- En los casos más simples, son suficientes la lubricación y la reintroducción de la mucosa, con la ayuda de un termómetro clínico.
- Si existe necrosis de la mucosa, se sugiere practicar una escisión de ésta e incluso una histerectomía.
- Tras la reducción del prolapso, es aconsejable realizar suturas de retención de la cloaca (jareta) para evitar recidivas.
- Se recomienda el suministro de gonadotrofina coriónica humana o medroxiprogesterona tras la resolución de prolapsos, peritonitis por huevo o huevo retenido, con el fin de bloquear la ovulación.
Infertilidad
Es la incapacidad de producir huevos o la puesta de huevos infértiles. Las causas de infertilidad pueden ser:
No médicas: aves inmaduras, inexperiencia sexual, incompatibilidad de la pareja, homosexualidad, endogamia, tratamientos hormonales, falta de estímulos sociales, estrés, posaderos inadecuados (el cortejo y la cópula tienen lugar sobre éstos), nido inapropiado (por su tamaño, ubicación o materiales).
Médicas: cojeras, paresias (incapacidad para realizar el servicio), malnutrición (deficiencias de vitamina A, D3, E, proteínas y minerales), obesidad, alteraciones visuales, patologías reproductivas (ooforitis, salpingitis, orquitis) o endocrinas, enfermedades sistémicas.
El diagnóstico de los problemas de infertilidad implica una revisión exhaustiva tanto de las instalaciones y el manejo del aviario como un examen clínico completo de las parejas reproductivas, incluyendo diferentes pruebas diagnósticas, como la laparoscopia. La mayoría de los problemas de infertilidad están asociados a un mal manejo, en tanto que su corrección lleva tiempo y compromiso por parte del criador.
La reproducción y la pediatría son áreas de enorme potencial para el médico veterinario. La cantidad de comercios de venta de mascotas, los múltiples clubes, así como el gran número de personas que crían aves de compañía como hobby o negocio, muestran un mercado interesante e insatisfecho en cuanto a servicios profesionales específicos en reproducción y cría.
Dosis de los fármacos citados
Acetato de megestrol:
- 2,5 mg/kg PO, cada 24 h, durante 7 días; luego 1-2 veces por semana;
- 10-20 mg/L de agua de bebida durante 7-10 días; luego 1-2 veces por semana.
Gluconato de calcio:
- 5-10 mg/Kg SC, IM, cada 12 h, hasta efecto.
- 3 g/L de agua de bebida
Gonadotrofina coriónica humana:
- 500-1500 UI/kg IM, cada 14 días o cuando sea necesario. Repetir el 3er y 7mo día si la hembra pone después de 1er día.
Medroxiprogesterona:
- 5-25 mg/kg SC o IM, repetir a las 4-6 semanas y luego cuando sea necesario.
- 0,1% en alimento, durante 7-10 días; luego 1 a 2 veces por semana.
Prostaglandina E2:
- 0,2 mg (1 ml)/kg aplicación tópica (intracloacal) en el esfínter útero-vaginal.
Oxitocina
- 3-10 UI/kg IM, puede repetirse en 30 min.
Testosterona:
- 2-8 mg/kg SC o IM como única administración;
- 10-15 ml de Sn madre/L de agua de bebida, durante 5 días a 2 meses.
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Sáb Abr 03, 2010 9:32 am
increible muy buen articulo si Sr. un saludo
- Pedro AceroAdministrador
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Re: VIAJE AL INTERIOR DE NUESTRAS AVES
Sáb Abr 03, 2010 9:41 am
Al final tendremos que ir a tu interior aver de donde sacas estas informaciones jajaja , ¿No las robaras a la NASA¿ jajajajaja
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